拟南芥

重点介绍拟南芥品种，让您了解更多有关拟南芥的生长特性及分布范围。

拟南芥的属性介绍

拉丁名：Zanthorμlumnitidum(Roxb.)DC.

别名：入地金牛、双面刺、山椒、下山虎

门：被子植物门

纲：双子中植物纲

亚纲：原始花被亚纲

目：云香目

科：芸香科

种：两面针

亚科：舟叶花亚科

族：百合族

属：花椒属

类型：草本类

拟南芥(Arabidopsisthaliana)十字花科。被子植物门，双子叶植物纲。二年生草本，高7～40厘米。基生叶有柄呈莲座状，叶片倒卵形或匙形;茎生叶无柄，披针形或线形。总状花序顶生，花瓣4片，白色，匙形。长角果线形，长1～1.5厘米。花期3～5月。

拟南芥的基因组是目前已知植物基因组中最小的。每个单倍染色体组(n=5)的总长只有7000万个碱基对，即只有小麦染色体组长的1/80，这就使克隆它的有关基因相对说来比较容易。拟南芥是自花受粉植物，基因高度纯合，用理化因素处理突变率很高，容易获得各种代谢功能的缺陷型。例如用含杀草剂的培养基来筛选，一般获得抗杀草剂的突变率是1/100000。由于有上述这些优点，所以拟南芥是进行遗传学研究的好材料，被科学家誉为“植物中的果蝇”。

我国内蒙、新疆、陕西、甘肃、西藏、山东、江苏、安徽、湖北、四川、云南等省区均有发现。

在自然界中，拟南芥主要分布于温带，集中在欧洲地区;在东非、亚洲大陆、日本也都有分布，一般生长在野外干燥的土壤中。欧洲文明的扩张把拟南芥带到了北美和澳洲大陆。历史上对拟南芥科学研究的记载最早可追溯至l6世纪，由德国学者Thai在德国北部的哈茨山区中首次发现并记录了这个物种。19世纪分类学家Heynhold将其命名为Arabidopsisthaliana。现在人们在世界各地共收集到750多个拟南芥生态型，这些生态型在形态发育、生理反应方面存在很大差异。在拟南芥的众多生态型中最常用的三种是Landsbergerecta(Ler)、Columbia(Co1)、Wassilewskija(Ws)，其中Co1生态型用于拟南芥的全基因组测序。

在1873年，Braun报道了他在柏林郊外发现的一种拟南芥突变体，这可能是拟南芥研究历史中所发表的最早一项在分类学之外的研究工作。他当时所发现的这个突变体极有可能就是植物科学研究领域中为人们所熟知的AGAMOUS(AG)基因的突变体，这个基因是花发育ABC模型中的C类基因。Meyerowitz实验室于1990年报道了对AG基因的克隆。之后，另一个值得注意的工作是Laibach在1907年首次报道的对拟南芥染色体的研究并最终确定了拟南芥具有5条染色体。Laibach于1943年详细阐述了拟南芥作为模式生物的优点，并在他之后的工作中大力推动了对拟南芥的研究。在Laibach和其他一些科学家的共同努力下，促成了1965年在德国哥廷根召开的第一届国际拟南芥会议。现在，这个会议己发展成国际拟南芥研究的一项科学盛事，每年举办一次，2007年将首次在我国首都北京召开。20世纪80年代，分子生物学技术的迅猛发展，给植物科学研究带来了巨大的机遇。1986年，Meye-rowitz实验室首次报道了对拟南芥中一个基因的克隆。同年，Horsch实验室报道了根癌农杆菌介导的T-DNA对拟南芥进行的遗传转化。1988年，Meye-rowitz实验室发表了拟南芥基因组的首个RFLP图谱。在之后的几年中，相继报道了T-DNA插入突变基因的克隆、基于基因组图谱的基因克隆。这些突破使人们逐渐认识到拟南芥作为实验材料对植物生命进行探索的价值。

拟南芥-拟南芥研究的一些重要发现

在植物形态建成研究中，经典的例子是花发育的ABC模型。在结构上，拟南芥的花与大多数开花植物相似，由四轮基本的花器官组成：从外向里分别为花萼、花瓣、雄蕊及雌蕊。ABC模型中的A、B、C分别指的是控制不同花器官发育的三大类基因，其中A类基因决定了花萼的特征;A类 B类基因共同作用决定了花瓣特征;B类 C类基因共同作用决定了雄蕊特征;C类基因单独作用决定了雌蕊心皮的特征，同时也终止花器官在第四轮形成之后继续分化(A)。在野生型花器官中，这三类基因的表达产物大体按照它们所各自决定的花器官位置，分布于相应的区域。当其中某个基因发生突变之后，它所控制的区域则会发育出其他类型的花器官。例如，在B类基因的突变体中(B类基因功能消失)，第二轮的花瓣区域由于只受到A类基因的调控，会发育出与第一轮相同的花萼，第三轮的雄蕊也会相应地转化成第四轮的心皮组织(雌蕊的组成部分)(B)。A、B、C三大类基因都编码转录因子，在花原基的发育过程中会由外到内被逐个激活，从而确保正确的花器官在准确的时期出现。拟南芥花发育中所使用的这套机制与动物发育中基因表达系统类似。在果蝇中，不同的Hox(homeobox)转录因子控制着不同部位的发育，它们也类似ABC模型，利用重叠的基因表达区域形成新的器官。

除了在花发育中的发现外，近十年来，植物科学家们利用拟南芥模式系统，对植物不同组织和器官的发育开展了类似的研究。通过大量拟南芥突变体的分析，科学家们对植物根、茎、叶、花、胚胎和种子的发育，对植物抗病性和抗逆性机理，以及对各种生命活动有关的激素、光和环境因子引起的信号传导过程等进行了深入的研究，极大丰富了人类对于植物生命活动内在机理的认识。

microRNA(miRNA)是拟南芥研究中近几年来最值得注意的热点之一。miRNA是高等真核生物中一类非翻译RNA，由基因组编码。miRNA前体的转录过程与普通基因mRNA的转录过程基本类似。不同的是，初始miRNA转录本(pri-miRNA)为“发夹”结构，然后通过不同酶的修饰最终形成“成熟”miRNA。成熟miRNA仅含有19~23个碱基核苷酸，但是这些寡聚核苷酸却可以通过碱基配对与一些基因的mRNA结合，在一些酶的参与下破坏与之结合的mRNA或者干扰mRNA的正常翻译。miRNA最早于1993年在线虫中发现,在拟南芥中，大多数已经发现的miRNA都参与植物重要的生命活动，例如，植物的形态建成，RNA诱导的基因沉默以及植物对于逆境的适应性等。

近年来，通过对拟南芥的研究，科学家们获得了关于miRNA生物合成过程的新认识。在动物中已经报道了由RNA酶III结构域的Drosha蛋白和由RNA双链结合结构域的Pasha蛋白参与pri-miRNA的加工。拟南芥中也发现了Drosha的同源蛋白DCL1(含RNA酶III结构域)和Pasha的同源蛋白HYLI(RNA双链结合结构域)。最近的研究表明，拟南芥中除了DCL1和HYL1之外，参与加工miRNA初始转录本的还有另一个必需蛋白SERRATE(SE)。SE编码一个含“锌指”结构域的蛋白，在动物的pri-miRNA加工过程中尚未发现。除此之外，在拟南芥miRNA的生物合成途径中还发现另一个重要的蛋白HENl，它的主要功能是使已经剪切成19~23个碱基的miRNA末端的核糖被甲基化。一般认为甲基化是为了防止rniRNA的末端被其他酶所识别，从而保证了rniRNA在细胞特定位置的稳定性。以上这两项研究为完整认识高等生物中(包括动物和植物中)的miRNA生物合成过程提供了有价值的信息。

在拟南芥中除了干扰一些重要基因的mRNA的miRNA之外，最近还发现了另一类新的小分子RNA，称之为trans-actingsiRNA(ta-siRNA)。这种小分子RNA目前在动物中还没有相关的报道。ta-siRNA像miRNA那样来自于基因组中特定基因的转录。与miRNA不同，ta—siRNA的前体就如同普通的mRNA，不像miRNA的前体那样形成“发夹”结构，只是这种ta—siRNA的转录本不翻译蛋白，而只能在一些酶的参与下被加工形成小分子RNA。加工后的ta-siRNA会像rniRNA那样作用于与之碱基配对的靶基因mRNA。目前，在拟南芥中总共发现了5个编码ta-siRNA的基因——a、b、TASlc、TAS2、TAS3等，其中TAS3产生的ta-siRNA参与叶片极性发育，并且调节植物营养生长阶段时间的长短。